O gênero eucalipto pertence à família Myrtaceae, e possui mais de 600 denominações diferentes, incluindo espécies, variedades e híbridos. Ocorre em uma gama de condições ambientais que vão desde áreas pantanosas, até muito secas, solos de baixada, de alta fertilidade, até solos arenosos muito pobres. Além disso, ocupa ambientes altamente variáveis, tanto em termos de precipitação quanto de temperaturas. Toda essa diversidade ambiental concentra-se principalmente no continente australiano, apresentando, também, ocorrências na Indonésia e ilhas adjacentes.
As flores de todas as espécies são hermafroditas e têm como principais vetores de polinização os insetos. Nas áreas de ocorrência natural, pequenos marsupiais e alguns pássaros também figuram como polinizadores importantes. As espécies são preferencialmente alógamas, mas apresentam sistema reprodutivo misto, podendo ocorrer até 30% de autogamia. A alogamia é favorecida pela protandria, ou seja, o estigma alcança sua receptividade antes do período de viabilidade máxima dos grãos de pólen.
Entretanto esse mecanismo não elimina a possibilidade de ocorrência de autopolinização, pois uma mesma planta apresenta flores com diferentes estádios de maturação.
Além da protandria, estudos apresentam ainda a existência de um sistema de auto-incompatibilidade controlado geneticamente, que varia em intensidade, dependendo da espécie e grupos de espécies, mas que de maneira geral parece ser característico do gênero. Assim este mesmo autor define o gênero eucalipto, além de preferencialmente alógamo, como tendo suas populações compostas por indivíduos heterozigotos e observando-se uma depressão geral no vigor com a autofecundação
Os programas de melhoramento são, comumente, desenvolvidos em ciclos repetidos de seleção e recombinação. As estratégias de melhoramento estabelecem como estes ciclos serão organizados para produzir materiais genéticos melhorados a serem utilizados nos plantios comerciais. A estrutura básica de uma estratégia de melhoramento é composta da população base, da população de melhoramento, dos métodos para avaliar e selecionar árvores geneticamente superiores, dos métodos a serem utilizados na recombinação destas árvores para regenerar populações de melhoramento que serão submetidas a novos ciclos de seleção, e dos métodos de multiplicação para prover material genético melhorado em quantidade para plantios comerciais.
A população base tem importância fundamental para a sobrevivência do programa em longo prazo. Ela deve ser de uma espécie adequada aos objetivos do empreendimento, ser constituída das melhores procedências e ter uma base genética ampla para propiciar a obtenção de ganhos de forma contínua.
A população de melhoramento constitui o conjunto de plantas que o melhorista manipula para promover o melhoramento genético, incluindo progênies e clones. Em torno de 500 famílias de 200 plantas cada são indicadas para formar a população de melhoramento.
Os métodos utilizados na recombinação para formar novas populações de melhoramento, referem-se à maneira pela qual as árvores selecionadas serão intercruzadas para regenerar essas populações. A recombinação pode variar desde formas simples como a polinização livre até diferentes delineamentos de cruzamento que variam entre si pelo grau de complexidade, quantidade e qualidade das informações produzidas e pelo custo.
O método de multiplicação é, na verdade, o veículo que vai permitir transformar, em florestas geneticamente melhoradas, o melhoramento conseguido na população de melhoramento. Os pomares de sementes, os jardins e áreas de multiplicação clonal e eventualmente os laboratórios de micropropagação constituem os métodos de multiplicação mais utilizados no melhoramento de espécies do gênero eucalipto.
Normalmente, o melhorista vive o dilema de obter ganhos a curto prazo, reduzindo a base genética, e, ao mesmo tempo, deve manter a variabilidade para promover ganhos continuadamente em gerações avançadas. Um bom programa deve permitir a manutenção da variabilidade a longo prazo, tão grande quanto possível, sacrificando o mínimo de resultados de curto prazo.
Nenhuma estratégia de melhoramento é adequada para todas as situações. Deve-se ter em mente que a escolha da melhor estratégia é condicionada por uma série de fatores, entre os quais cita-se a dimensão do empreendimento, recursos disponíveis, objetivos do programa, aspectos biológicos da espécie etc. Em certos casos, o empreendimento não comporta a adoção de programas complexos e deve-se utilizar estratégias mais simples. Por seu turno, programas florestais que produzem matéria-prima ou insumos energéticos, para indústrias de grande porte, justificam a adoção de estratégias mais complexas e mais eficientes.
As estratégias de melhoramento para espécies puras podem ser associados a programas de produção de híbridos e de clonagem, visando produzir, capturar e multiplicar combinações superiores no sentido de aumentar a eficiência dos programas de melhoramento.
Floração precoce
Um dos principais fatores que reduzem a agilidade dos programas de melhoramento de árvores é o tempo, relativamente longo, demandado para se alcançar o estádio reprodutivo. Esse fator torna-se ainda mais importante na medida em que estudos recentes demonstram a efetividade da seleção para crescimento feita em idades precoces, momento em que as plantas ainda não são capazes de se reproduzirem.
Em outras palavras, é possível selecionar progênies aos três anos de idade, por exemplo, mas não é possível recombinar as plantas selecionadas para produzir a geração seguinte, porque estas ainda não floresceram. Desse modo, a duração das gerações de melhoramento poderiam ser reduzidas à metade, se houvessem métodos que induzissem o aparecimento de flores em plantas juvenis, com grandes benefícios para os programas de melhoramento genético.
O sucesso do uso do paclobutrazol para retardar o crescimento vegetativo e aumentar o crescimento reprodutivo (florescimento e frutificação) em árvores frutíferas, estimulou o interesse sobre seu efeito em espécies do gênero eucalipto. Respostas positivas foram observadas em algumas espécies, quando ele foi aplicado em mudas oriundas de sementes. A partir daí intensificaram-se os testes com paclobutrazol na Association Forest Celulose (AFOCEL), na França, e no Commonwealth Scientific lnternational Research Organization (CSIRO), na Austrália. Em 1992, passou a ser reconhecido seu efeito na precocidade do florescimento de eucalipto.
O paclobutrazol é um retardante de crescimento de amplo espectro, transportável pelo xilema, e age inibindo a síntese de ácido giberélico uma vez que reduz a taxa de divisão e de expansão celular. Promove também uma série de alterações fisiológicas nas plantas, incluindo a partição de carboidratos e respostas ao estresse hídrico. Além do seu efeito no florescimento precoce das plantas, reduz o comprimento dos internódios, o comprimento e largura das folhas e aumenta a produção de flores e frutos.
Este produto deverá assumir grande importância dentro dos programas de melhoramento genético no gênero eucalipto em geral, sobretudo para acelerar o melhoramento de espécies como eucalyptus globulus e eucalyptus dunnii e outras espécies de floração tardia. Facilitará a produção de híbridos, bem como possibilitará a realização de cruzamentos controlados por polinização livre em ambientes confinados, utilizando abelhas.
Clonagem
A propagação vegetativa, além de se constituir importante ferramenta auxiliar do melhoramento florestal, principalmente na formação de pomares de sementes, tem mostrado ser de grande utilidade na promoção do melhoramento de características desejáveis, sobretudo no que diz respeito á uniformização de atributos tecnológicos da madeira e à velocidade com que o melhoramento destas características é obtido.
Esse método de propagação oferece certas vantagens em relação á seleção e propagação de árvores selecionadas: a) Enquanto na reprodução sexuada consegue-se capturar apenas o componente genético aditivo da superioridade de árvores selecionadas, na propagação vegetativa consegue-se capturar o componente genético total, ou seja, o componente aditivo e o não aditivo, resultando em maiores ganhos dentro de uma mesma geração de seleção. b) a segregação e recombinação gênica verificada na reprodução sexuada de espécies alógamas resultam em alto grau de variabilidade, enquanto que a reprodução por vias vegetativas resulta em uniformidade de crescimento, forma, qualidades tecnológicas, bem como uma série de outras características selecionadas ou não. Por outro lado, a propagação vegetativa tem sido o meio mais adequado para o aproveitamento comercial da heterose verificada em vários cruzamentos interespecíficos, sendo de grande importância na multiplicação de híbridos superiores.
Apesar das grandes vantagens da propagação vegetativa, um problema que pode surgir da sua utilização é o risco de estreitamento excessivo da base genética dos plantios, tomando-o pouco flexíveis ás mudanças ambientais e mais vulneráveis á ocorrência de pragas ou doenças.
A utilização de um número de clones muito pequeno, embora possa representar a possibilidade de obter um ganho maior, traz consigo um risco muito grande de que sérios danos possam ocorrer. Contudo, é possível trabalhar com um bom número de clones sem que isto comprometa os ganhos a serem obtidos. Um número como 30 a 50 clones por região tem sido considerado adequado para se ter uma boa base genética e suficientemente pequeno para propiciar ganhos significativos.
Outra limitação é que a propagação vegetativa é uma técnica de “fim de linha”. Proporciona o máximo de ganho em uma única geração, mas a partir dai nenhum ganho adicional é conseguido. Portanto, os programas de propagação vegetativa devem estar apoiados em programas de melhoramento sexuado desenvolvidos paralelamente, para que se possam ter ganhos adicionais sucessivos, captando, fixando e perpetuando as novas combinações gênicas favoráveis, produzidas durante as diferentes fases do programa, sejam combinações intra-especificas, no caso de sementes melhoradas, sejam interespecíficas, no caso de hibridação.
Contudo vale destacar que a clonagem tem apresentado muito mais exemplos de solução de problemas do que os tem gerado. Na verdade existem muito poucas situações em que a clonagem acarretou prejuízos. Desde que o processo de seleção seja bem feito, os riscos diminuem, os quais são amplamente compensados pelos benefícios possíveis de serem obtidos.
A princípio qualquer árvore que possua atributos desejáveis é candidata a integrar programas de clonagem em larga escala. Entretanto, materiais genéticos melhorados, principalmente os híbridos interespecificos, têm apresentado um maior potencial como provedores de árvores com características fenotípicas superiores.
Após a avaliação e escolha dos indivíduos a serem clonados, o passo seguinte consiste na obtenção de propágulos juvenis ou rejuvenescidos para dar início ao processo. O método mais simples é o corte das árvores para obter brotações basais. Entretanto, se não for conveniente correr o risco de perder o genótipo, o rejuvenescimento pode ser conseguido pela enxertia ou pela micropropagação em série. Assim que forem obtidas as primeiras mudas enraizadas, estas devem ser plantadas em jardins clonais para multiplicação e fornecimento de mudas para testes e bancos clonais.
Micropropagação
Dentre as técnicas de cultura de tecidos de plantas, a micropropagação tem sido a mais difundida e com aplicações práticas comprovadas. Apesar de ser uma técnica ainda em desenvolvimento na área florestal, esta já encontra-se embutida nos programas de melhoramento que, na maioria das vezes, objetivam a maximização ou manutenção do valor genético do clone a ser propagado, permitindo, assim, acelerar os métodos convencionais de propagação vegetativa, dentre outras finalidades.
A micropropagação de eucalipto tem sido usada em três situações: 1) quando a espécie apresenta dificuldade de propagação pela macropropagação (estaquia); 2) quando a árvore selecionada não permite o uso satisfatório de outras técnicas de propagação vegetativas em seu resgate e multiplicação vegetativa; 3) quando deseja-se aumentar a taxa de propagação e abreviar o seu uso comercial.
Pesquisadores, em estudos realizados com híbridos de eucalipto, concluíram que para a maioria dos clones testados, a altura, DAP e volume das plantas provenientes de micropropagação, aos 36 meses de idade, era significativamente maior que as alturas das plantas provenientes da estaquia. Neste estudo ainda foi constatado que as plantas micropropagadas ainda apresentaram uma uniformidade de tamanho superior às plantas estaquiadas, considerando os mesmos genótipos.
Vários trabalhos têm apresentado a viabilidade do uso da técnica de micropropagação na clonagem comercial de eucalipto, no entanto, alguns especialistas recomendam um acompanhamento em campo em idades mais avançadas, onde além dos aspectos relacionados às características silviculturais, as características tecnológicas da madeira também devem ser avaliadas. Também, é levantado a questão da efetividade e magnitude das respostas comparativamente a outros processos de propagação vegetativa, como a miniestaquia.
O processo de maturação é um fenômeno que geralmente afeta espécies lenhosas de acordo com o seu desenvolvimento ontogenético. Assim, uma das mais importantes conseqüências do envelhecimento ontogenético para a clonagem é a redução ou até mesmo a perda da capacidade de enraizamento que se verifica em plantas adultas.
O enraizamento de propágulos vegetativos provenientes de eucalipto constitui-se em um grande desafio. Entre os vários métodos descritos para a reversão à juvenilidade de meristemas apicais de plantas lenhosas, tem-se: 1) tratamento térmico, frio ou calor; 2) tratamento com raio X; 3) aplicação de acido giberélico; 4) propagação vegetativa sucessiva; 5) poda drástica ou poda de gemas apicais; 6) neodiferenciação de gemas; 7) apomixia e a meiose para células.
Entre as técnicas utilizadas para o rejuvenescimento, ou reversão de fase, de parte vegetativas de plantas adultas, a micropropagação tem sido indicada e apresentado alguns resultados positivos, seja isoladamente ou em associação com a enxertia em série.
Autor : Rodrigo Nascimento de Paula,Universidade Federal de Viçosa |
